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近期北京师范大学认知神经科学与学习国家重点实验室薛贵教授课题组在Cerebral Cortex在线发表了题为Hippocampal representations of event structure and temporal context during episodic temporal order memory的研究论文。研究发现记忆宫殿这一记忆术能快速有效提高时序记忆的准确性，并揭示了实现这一效果的两个重要神经表征机制：（1）海马对时间和空间信息的多种联合表征，包括记忆宫殿的空间特征和先后顺序构成的事件结构（event structure），以及时间背景（temporal context）的表征，为记忆提供重要的背景线索；（2）海马对表征的灵活转换（transformation），从而减少记忆项目间的干扰，提升记忆精度。
时序记忆是个体对事件发生顺序的记忆，是我们正确理解世界并进行推理的重要基础。记忆宫殿作为一种古老的记忆方法，它通过将要学的材料与头脑中长期存储、存在固定时空顺序的记忆桩（如从宿舍到教室的一段路线中的几个标志性建筑，从厨房到卧室的标志性家具等）建立联系（如通过联想的办法）。大量的研究都发现它可以有效提高时序记忆的准确性，深入探究其背后的神经机制有助于理解人脑是如何表征高度精确的时序记忆。
图1 记忆宫殿记忆术示意图，其中海马及其子区起到关键作用
（图片由课题组博士生胡慧楠绘制）
通过为期五天的实验，本研究首先训练被试使用记忆宫殿记忆术对词语进行编码和提取，之后结合功能性核磁共振成像与多体素模式分析技术，深入探究了海马及其子区在该记忆术中的表征。在编码阶段，被试需要将记忆宫殿线路中的10个记忆桩与30个词语捆绑（如美国自由女神像-“苹果”，每个位置3个词语），并在提取阶段回忆回答呈现词语的时间顺序（图2）。
图2 记忆宫殿及实验设计
研究发现，海马中存在事件结构的表征，包括不同记忆桩的空间特征和先后顺序。其中旁海马（PHC）及海马子区CA1表征记忆桩的空间特征，而海马子区CA23DG表征这些记忆桩之间的距离。有趣的是，由于同一个记忆桩要捆绑三个不同的词语，海马子区CA1对神经表征的模式进行了转换，表现为在同一个位置的词语的表征相似性要低于在不同位置的词语；类似地，为了区分相邻位置的词语，海马子区CA23DG也对表征的模式进行了转换，表现为相邻位置的词语的表征相似性要低于更远距离的词语的表征相似性（图3）。
图3 海马对事件结构的表征
同时，我们还发现海马子区CA1中存在时间背景的表征。在提取的时候，如果两个词语在学习的时候时间上更接近，则它们会表现出更相似的激活模式。这表明提取这些词语时，它们的时间背景线索得到了重现（temporal context reinstatement）。
图4 海马对时间背景的表征
Moser课题组2018年在Nature上发表文章揭示小鼠的外侧内嗅皮层存在两种对时间信息进行编码的方式：（1）一系列事件先后发生在多个空间位置构成的事件结构信息；（2）单纯随时间变化的时间背景信息。本研究通过记忆宫殿记忆术，首次揭示了人脑在时序记忆中同时存在事件结构与时间背景表征，扩展了Moser课题组的发现。同时，这个研究也有助于我们理解记忆术后面的奥秘。值得一提的是，虽然记忆术可以实现快速记忆，但由于其破坏了知识之间的内在联系，也阻碍了知识网络的形成和知识的灵活应用。深入探索人脑快速形成精准记忆的机制，有助于我们发展更好的记忆方法。
该研究工作由北京师范大学认知神经科学与学习国家重点实验室薛贵教授团队完成。论文第一作者刘楚麒是国家重点实验室在读博士生，第二作者叶智方是国家重点实验室毕业博士生，薛贵教授为本文的通讯作者。该研究得到了中国-以色列国际合作研究基金（31861143040），国家自然科学基金重点项目（31730038）等项目的资助。
文章链接：
Chuqi Liu, Zhifang Ye, Chuansheng Chen, Nikolai Axmacher, Gui Xue, Hippocampal Representations of Event Structure and Temporal Context during Episodic Temporal Order Memory, Cerebral Cortex, 2021; bhab304,
https://doi.org/10.1093/cercor/bhab304
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